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Der '''Pollen''' (</ref> oder '''Blütenstaub''' ist die meist mehlartige Masse, die in den der gebildet wird. Er besteht aus den Pollenkörnern. Diese sind infolge einer Reduktionsteilung () , d. h. ihre Zellen besitzen nur einen einfachen ensatz. Sie entsprechen damit den en der und (siehe hierzu den Artikel ).

Pollenkörner sind von einer widerstandsfähigen Wand, dem Sporoderm, umgeben, die unter anderem aus besteht, und dienen dazu, die männlichen en (Keimzellen) geschützt zu den weiblichen Empfangsorganen zu bringen und so die und in weiterer Folge die zu ermöglichen.

Aufbau

Pollenkörner sind nach Größe, Form und Oberflächenstruktur sehr vielgestaltig und lassen sich vielfach aufgrund dieser Merkmale den jeweiligen Arten oder zumindest Gattungen zuordnen. Die meisten Pollenkörner sind zwischen 10 und 100 Mikrometer groß, die größten bildet '''' mit 170 bis 180 Mikrometer Durchmesser.

Intine und Exine

Pollenkörner besitzen eine widerstandsfähige Wand, die hier '''Sporoderm''' genannt wird. Das Sporoderm besteht aus zwei Schicht-Komplexen: der inneren Intine und der äußeren Exine.

Die '''Intine''' ist meist zart und nicht besonders widerstandsfähig. Häufig besteht sie aus zwei bis drei Schichten, wobei die äußerste einen hohen -Anteil hat, was ein einfaches Loslösen von der Exine ermöglicht. Die inneren Schichten bestehen hauptsächlich aus -Fibrillen. Beim Auskeimen des Pollenkorns wächst die von der Intine umgebene vegetative Zelle zum aus.

Der Hauptbestandteil der '''Exine''' ist das widerstandsfähige , das in rund sechs Nanometer großen Granula die Exine aufbaut. Diese besteht aus zwei Schichten: der inneren ''Endexine'' und der äußeren ''Ektexine''.

  • Bei den (Nacktsamern) besitzt die Endexine eine lamelläre Struktur. Die Ektexine besteht wiederum aus einer inneren Fußschicht (''foot layer'') und einer äußeren kompakten Schicht, die eine granuläre oder alveoläre Mittelschicht einhüllen.
  • Bei den n (Bedecktsamern) ist die Endexine granulär aufgebaut. Die Endexine und die dichte Fußschicht der Ektexine werden zur Nexine zusammengefasst. Der übrige Teil der Ektexine bildet die ''Sexine'', die meist sehr stark strukturiert ist. Besteht die Sexine aus Stäbchen, Keulen, Kegeln, Warzen und ähnlichen Strukturen, jedoch ohne eine Außenschicht, spricht man von ''intectaten'' Pollenkörnern. Bei ''tectaten'' Pollenkörnern sind die Säulchen (Columellae, Bacula) an der Außenseite zu einer Schicht, dem '''Tectum''', verbunden. Das Tectum kann wiederum sehr vielgestaltig sein: durchbrochen, mehrschichtig, selbst wiederum skulpturiert.
In den Hohlräumen des Tectum sind verschiedene Substanzen auf- beziehungsweise eingelagert:
* Pollenkitt (oder Pollenklebstoff) ist eine ölige Substanz aus n und n und bewirkt, dass die Pollenkörner an den Bestäubern anhaften. Pollenkitt wird nur von Angiospermen gebildet, kann jedoch auch fehlen.
* : Diese dienen der Verhinderung der Selbstbefruchtung.

Die Struktur der Exine wird vom Pollenkorn bestimmt. Das Material, das Sporopollenin, wird allerdings vom Tapetum der Antherenwand gebildet und auf das Pollenkorn aufgelagert.

Aperturen

An den Pollenkörnern befinden sich eine oder meist mehrere Keimöffnungen (Aperturen). An diesen Stellen fehlt die Exine. Durch eine der Aperturen kann bei der Keimung des Pollens der Pollenschlauch hindurchwachsen. Das Pollenkorn besitzt einen proximalen Pol, das ist der ins Zentrum der Pollentetrade weisende Pol, und einen distalen Pol. Senkrecht zu den Polen steht die Äquatorialebene.

  • Pollenkörner ohne Apertur nennt man inaperturat, solche mit aperturat.
  • Längsgestreckte Keimfalten nennt man Sulcus, wenn sie am distalen Pol liegen. Die Pollenkörner sind dann sulcat. Dies trifft für die meisten Nacktsamer zu.
  • Äquatoriale oder auf der ganzen Oberfläche verteilte Keimfalten nennt man Colpus, die Pollenkörner colpat.
  • Ulcus ist eine rundliche Keimpore am distalen Pol (Adjektiv: ulcerat).
  • Porus ist eine Keimpore am äquatorialen Pol oder auf der gesamten Oberfläche (Adjektiv: porat).
  • Zusammengesetzte Keimöffnungen nennt man colporat.

Nach der Anzahl der Keimöffnungen unterscheidet man mono- (ein), tri- (drei), stephano- (mehr als drei in Äquatorebene) und panto-aperturate (mehr als drei über die gesamte Oberfläche verbreitete) Pollenkörner. In der Äquator-Ebene gelegene Strukturen werden mit der Silbe zono-

Elektrostatische Ladung

Der Pollen trägt oft statische .</ref>

Ausbreitungseinheiten

In den meisten Fällen werden die Pollenkörner einzeln, also als ''Monaden'' ausgebreitet. Daneben können sie aber auch in Gruppen von zwei oder vier Körnern in die Luft abgegeben werden ? man spricht dann von Dyaden bzw. Tetraden. Tetraden bilden sich, wenn die Tochterzellen einer Pollenmutterzelle zusammenhaften. Dies ist etwa bei den der Fall. Bei den sind drei der vier Tochterzellen reduziert, so dass Pseudomonaden entstehen.

Pollenkörner können zu größeren Gruppen zusammengehalten werden, und zwar durch Pollenkitt; eine weitere Möglichkeit sind Viscinfäden, klebrige Fäden aus Sporopollenin, Cellulose und/oder Proteinen. Bleiben die Pollenkörner mehrerer Pollenmutterzellen miteinander verbunden, entstehen ''Polyaden'' aus 8, 16 oder 32 Pollenkörnern, etwa bei den .

Bleibt der gesamte Inhalt eines oder mehrerer Pollensäcke zusammenhängend, wird er ist die Definition davon abweichend als Pollinium: aus einem Pollensack, Pollinarium: aus mehreren Pollensäcken.

Es gibt einen Zusammenhang zwischen der Größe der Pollenpakete und den Bestäubern. Je spezifischer ein Bestäuber auf eine Pflanzenart angepasst ist, etwa bei Orchideen, desto größer sind die Pollenpakete, die ihm mitgegeben werden. Bei unspezifischen Bestäubern (z. B. viele Käfer) sind die einzelnen Pollenpakete klein, da die Wahrscheinlichkeit, dass der Bestäuber wieder eine Blüte der gleichen Art aufsucht, geringer ist.

Entwicklung des Pollenkorns

Pollenkörner werden in den Pollensäcken der ) eingelagert, und bei der Reifung wird dem Pollenkorn die Feuchtigkeit entzogen.

Die Bildung der Pollenkornwand beginnt im einzelligen Stadium mit der Ausbildung einer ''Primexine'' durch die Pollenzelle. Die Primexine besteht hauptsächlich aus Zellulose und dient als Matrix, in die dann das durch das umgebende Tapetum gebildete Sporopollenin eingelagert wird.

Ausbreitung des Pollens

Der Pollen wird vom (), (Hydrogamie) oder von Tieren () (z. B. , ; siehe auch ) verbreitet. Der Pollenflug existiert seit schätzungsweise 300 Millionen Jahren und ist für mehr als die Hälfte der Pflanzen zur Bestäubung unerlässlich. Dabei kann der Pollen von einer auf eine andere Blüte übertragen werden ().

Pollenkunde

Da Pollen unter anderem durch den Wind weit verbreitet wird und oft in oder en erhalten bleibt, ist er in der und von großem Interesse.
Anhand des gefundenen Pollens lassen sich Rückschlüsse zum Beispiel auf die und damit auch auf das einer geologischen Periode ziehen. Die sich mit dieser Thematik beschäftigende Wissenschaft nennt man .
Aufgrund der enthaltenen Pollenkörner kann die Herkunft des Honigs bestimmt werden. Dieses Aufgabengebiet wird als bezeichnet. Pollenanalysen werden auch zur Aufklärung von Verbrechen herangezogen (). Erstmals wurde 1959 mittels Pollenanalyse ein Mord in Österreich aufgeklärt.

Bedeutung für den Menschen

Ernte

In der ei kann eine spezielle Vorrichtung, eine sogenannte , am Eingang (Flugloch) eines es angebracht werden. Dies ist im Wesentlichen ein Gitter, durch das sich die heimkehrenden Flugbienen zwängen müssen, wobei sie ihre ?? verlieren (abstreifen). Die Pollenklümpchen fallen dabei in ein Auffanggefäß, das in der Regel zweimal am Tag geleert wird. Danach muss der so gewonnene Pollen sofort gereinigt (Fremdkörper aussortieren) und getrocknet werden. Wie das , das auch überwiegend aus Pollen besteht, ist der Pollen essbar.

Die Pollenfalle sollte regelmäßig entfernt werden, damit die für die Aufzucht der Bienenbrut notwendige Eiweißversorgung gewährleistet ist.

Allergien

Der vom Wind verbreitete Pollen ist für viele Menschen mit n problematisch. Die Pollenkörner setzen nach Kontakt mit einer wässrigen Phase eine Reihe von Proteinen, Lipiden und Zuckern frei. Auf einige Proteine und Lipide entsteht eine spezifische Immunreaktion, die beim zweiten und jedem weiteren Kontakt eine auslöst. Diese kann unter anderem mit geröteten und tränenden Augen, Niesen und Schnupfen () einhergehen. Auf dem Land sind morgens die Pollenkkornkonzentrationen hoch, in der Stadt abends.
Die beschäftigt sich mit der Aufklärung dieser Wirkungen.

Pollenflugkalender

Üblicherweise sind nach dem aufgrund des s in folgende Pollenkornarten abhängig von der regional vorherrschenden anzutreffen:

  • ''Ende Dezember / Januar:''
  • ''Februar:'' ,
  • ''März:'' , , , ,
  • ''April:'' , , , , , , , , , , , , ,
  • ''Mai:'' , , , , , , , , , , , , , , , , ,
  • ''Juni:'' , , Gräser, Hainbuche, schwarzer , , , , , Raps, Roggen, Robinie,
  • ''Juli:'' , Brennnessel, Gänsefuß, , Gräser, Liguster, Mais, , Raps, Roggen, Spitzwegerich
  • ''August:'' Beifuß, Brennnessel, Gänsefuß, Glaskraut, Gräser, Mais, Traubenkraut, Roggen, Spitzwegerich,
  • ''September:'' Beifuß, Brennnessel, Gänsefuß, Glaskraut, , Gräser, Mais, Traubenkraut, Spitzwegerich, Wiesenschwingel
  • ''Oktober:'' Brennnessel, Gänsefuß, Glaskraut, Gräser, Traubenkraut

Siehe auch

  • , Kap. "Aufbau des Nests": Lagerung und Verwendung des gesammelten Pollens

Literatur

Quellen

Weiterführende Literatur

  • H. Halbritter, S. Ulrich, F. Grimsson, M. Weber, R. Zetter, M. Hesse, R. Buchner, M. Svojtka: ''Illustrated Pollen Terminology''. 2nd Edition, SpringerOpen, Wien 2018, Open Access
  • W. Punt, P.P. Hoen, S. Blackmore, S. Nilsson, A. Le Thomas: ''Glossary of pollen and spore terminology.'' In: ''Review of Palaeobotany and Palynology.'' Band 143, 2007, S. 1?81, , (PDF; 1,56 MB).
  • Karl Gransier: ''Die Verwendung von Pollenfallen zur Untersuchung des Polleneintrags der Honigbiene (Apis mellifera carnica, Pollmann) unter besonderer Berücksichtigung der Auswirkungen auf Verhalten und Leistung des Bienenvolkes.'' Dissertation, Bonn 1984.
  • : ''Pollengestaltung und Herkunftsbestimmung bei Blütenhonig.'' mit 778 Abbildungen auf 80 Tafeln, Verlag der Reichsfachgruppe Imker, Berlin 1935
  • Antonia Zurbuchen, Andreas Müller: ''Wildbienenschutz ? von der Wissenschaft zur Praxis.'' Zürich, Bristol-Stiftung; Bern, Stuttgart, Wien, Haupt-Verlag, 2012, ISBN 978-3-258-07722-2.

Weblinks

  • bei Universität Bern, abgerufen am 10. September 2017.
  • auf allum.de.
  • auf paldat.org (englisch).
  • , Pollenatlas mit lichtmikroskopischen Bildern.
  • (englisch).
  • bei .
  • auf , 15. April 2011.
  • bei scinexx.de, abgerufen am 10. September 2017.
  • auf pflanzenforschung.de, 12. November 2012.
  • auf pollenstiftung.de.

Einzelnachweise

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